
不同林龄马尾松人工林针叶功能性状及其与土壤养分的关系
何斌, 李青, 冯图, 薛晓辉, 李望军, 刘勇
南京林业大学学报(自然科学版) ›› 2020, Vol. 44 ›› Issue (2) : 181-190.
不同林龄马尾松人工林针叶功能性状及其与土壤养分的关系
Variation in leaf functional traits of different-aged Pinus massoniana communities and relationships with soil nutrients
【目的】植物功能性状将植物与环境的结构、过程与功能有机联系起来,反映了植物对环境的适应机制。探究马尾松叶功能性状对林龄和土壤养分的响应,揭示马尾松人工林对喀斯特环境的适应策略,为喀斯特地区更好地营造马尾松人工林提供科学依据。【方法】以黔西北地区14、26、33年生马尾松人工林群落为研究对象,用空间代替时间的方法来分析不同林龄对马尾松叶功能性状和土壤养分的影响。【结果】8个叶功能性状中变异系数最小的是有机碳(OC)含量,最大的是比叶面积(SLA),除SLA和叶面积(LA)外,其他叶功能性状均属弱变异;随着林龄的增长,马尾松叶功能性状值(除叶干物质含量外)均呈增长的趋势,各叶功能性状之间存在一定的相关性;土壤全磷含量和土壤有机碳含量是影响不同林龄马尾松叶功能性状的主要土壤因子。【结论】不同林龄马尾松叶功能性状的差异表明马尾松针叶具有较强的可塑性,可以通过性状的耦合协调或组合来适应环境。植物功能性状对土壤理化性质的响应是一个长期的过程,需加强长期监测。
【Objective】 Plant functional traits, termed as morpho-physio-phenological traits, are a bridge between plants and their environmental factors, which link plants and environmental structures, processes and functions, reflecting the responses and adaptations of plants to the environment.Variation in leaf functional traits is an important strategy used by plants to respond and adapt to changes in environmental conditions. On the basis of various leaf functional traits of different-agedPinus massoniana communities as well as the relationships between the traits and soil nutrients, the adaptation strategy of P. massoniana in relation to soil conditions was analyzed in the Karst environment, which provided a scientific basis for better development of P. massoniana plantations in the Karst area. 【Method】 In the present study, experiments were carried out at nine sampling points along an age gradient (14, 26 and 33) in P. massoniana plantations in the northwestern region of Guizhou Province. Three fixed sample plots of 20 m × 30 m were established for each community type. In each sample, five strains of P. massoniana with good growth and without pests and diseases were randomly selected, and 200 bundles of needles were collected per plant to measure the functional traits. The leaf functional traits (leaf thickness, leaf area, leaf dry matter content, specific leaf area, leaf organic C content, leaf total N content, and leaf total P content) and soil nutrients (soil organic matter, soil total nitrogen, soil available nitrogen, soil total phosphorus, soil available phosphorus) in different-aged communities were measured. Pearson correlation analysis and stepwise regression analysis were used to study the relationship between the different leaf functional traits of species in the different-aged communities and soil nutrients. 【Result】 Among the eight leaf functional traits, the smallest coefficient of variation was observed forw(OC), and the largest was observed for specific leaf area ($S_{SLA}$). In addition to $S_{SLA}$ and leaf area (SLA), other leaf functional traits were weakly variable. With increasing stand age, $S_{SLA}$, SLA, TL, LL/DL, w(TP), w(TN), and w(OC)increased andw(LDM) decreased. Pearson correlation analysis showed that LL/DL was significantly positively correlated with SLA and wLTP and positively correlated with TL; TL was significantly positively correlated with SLA, SSLA, w(OC), w(TN),and w(TP); SLA was significantly positively correlated with SSLA, w(OC), w(TN),and w(TP); w(LDM)was significantly negatively correlated with LL/DL, TL, SLA, SSLA, w(OC), w(TN),and w(TP); SSLA was significantly positively correlated with w(TN)and w(TP) and was positively correlated withw(OC); w(OC)was positively correlated with w(TN)and w(TP); and w(TN)was significantly positively correlated with w(TP). These results indicated that P. massoniana was capable of changing the leaf morphological structure to adapt to environmental changes. The soil organic carbon content, total nitrogen content, total phosphorus content, available nitrogen content, and available phosphorus content in P. massoniana plantations showed an increasing trend with increasing stand age, and the change in stand age had a significant effect on these characteristics. Soil total phosphorus content was the main factor affecting LL/DL, TL, SLA, w(LDM), $S_{SLA}$ and w(TP), whereas soil organic carbon content mainly affected w(LDM), w(TP) and w(TN). Therefore, soil total phosphorus and organic carbon content were the main factors that affected the leaf functional traits of P. massoniana in different-aged stands. 【Conclusion】 Soil nutrients in P. massoniana communities were improved with increasing stand age, which eventually affected leaf functional traits. The flexibility of leaf functional traits indicated that P. massoniana communities had great potential to adapt to environmental changes in the Karst region through the combination of functional traits. The response of functional traits to soil physicochemical properties is an elaborate process; we need to monitor their response over long term and conduct further research.
林龄 / 马尾松 / 叶功能性状 / 土壤养分 / 针叶 / 喀斯特地区
stand age / Pinus massoniana / leaf functional trait / soil nutrient / needle / Karst region
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孟婷婷, 倪健, 王国宏. 植物功能性状与环境和生态系统功能[J]. 植物生态学报, 2007,31(1):150-165.
植物性状反映了植物对生长环境的响应和适应,将环境、植物个体和生态系统结构、 过程与功能联系起来(所谓的“植物功能性状”)。该文介绍了植物功能性状的分类体系,综述了国内外植物功能性状与气候(包括气温、降水、光照)、地理空间变异(包括地形地 貌、生态梯度、海拔)、营养、干扰(包括火灾、放牧、生物入侵、土地利用)等环境因素,以及与生态系统功能之间关系的研究进展,探讨了全球变化(气候变化和CO<sub>2</sub>浓度升高 ) 对个体和群落植物功能性状的影响。植物功能性状的研究已经取得很多成果,并应用于全球变化、古植被恢复和古气候定量重建、环境监测与评价、生态保护和恢复等研究中,但大尺度、多生境因子下的植物功能性状研究仍有待于加强,同时需要改进性状的测量手段;我国 的植物功能性状研究还需要更加明朗化和系统化。
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运用功能性状的研究方法能有效地利用植物的生理、形态和生活史等特征, 揭示性状对物种共存的影响。以往有关热带林的群落生态学分析中, 基本上都是以胸径(DBH) ≥ 1 cm 以上的个体为对象, 而对DBH SLA)、叶干物质比例(LMF)、比茎密度(SSD)和茎干物质比例(SMF), 分析了这些性状之间及其与幼苗高度的关系。结果表明: SLA和LMF随幼苗高度增加而显著减小, SSD和SMF随幼苗高度增加而显著增加; 幼苗功能性状在不同的生长阶段均达到显著差异; 乔木和灌木幼苗的各功能性状均无显著差异, 藤本植物幼苗的各功能性状与前两种生长型植物有显著差异; 乔木、灌木通过低的SLA、LMF和高的SMF来适应热带低地老龄林的林下低光环境, 藤本植物则通过相反的策略实现在老龄林中的共存; 幼苗通过调节各功能性状之间的权衡来适应环境。
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祁建, 马克明, 张育新. 北京东灵山不同坡位辽东栎(Quercus liaotungensis)叶属性的比较[J]. 生态学报, 2008,28(1):122-128.
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赵新风, 徐海量, 张鹏, 等. 养分属于水分添加对荒漠草地植物钠猪毛菜功能性状的影响[J]. 植物生态学报, 2014,38(2):134-146.
分析水分与养分添加对植物功能性状的影响, 对揭示植物对环境变化的响应和适应规律至关重要。该文通过施氮与增水(包括增雨、增雪)共6种处理(对照(N<sub>0</sub>W<sub>0</sub>)、雨添加(N<sub>0</sub>W<sub>1</sub>)、雪添加(N<sub>0</sub>W<sub>2</sub>)、氮添加(N<sub>1</sub>W<sub>0</sub>)、氮雨添加(N<sub>1</sub>W<sub>1</sub>)、氮雪添加(N<sub>1</sub>W<sub>2</sub>)), 对荒漠草地进行氮肥添加、水分添加的实验。实验持续了3年, 第4年以荒漠草地建群种植物钠猪毛菜(Salsola nitraria)植物功能性状为研究对象, 量化分析了钠猪毛菜10种植物功能性状对氮素和水分添加的不同响应。得出以下结论: (1)双因素方差分析结果表明, 施氮、增水的交互作用对钠猪毛菜的茎鲜质量、叶鲜质量、叶面积、比叶面积、叶饱和含水量、叶干物质含量存在显著影响(p < 0.05), 而施氮主效应对钠猪毛菜各植物功能性状指标不存在显著影响、增水主效应对钠猪毛菜各植物功能性状指标不存在显著影响。(2)在钠猪毛菜10种植物功能性状指标中, 株高、茎鲜质量、茎干质量、叶饱和鲜质量、叶干质量、叶面积、比叶面积的最大值均出现于N<sub>1</sub>W<sub>2</sub>处理中(p < 0.05), 其次为N<sub>0</sub>W<sub>0</sub>处理。叶饱和含水量的最大值出现于N<sub>0</sub>W<sub>0</sub>中, 其次为N<sub>1</sub>W<sub>2</sub>处理中。N<sub>1</sub>W<sub>0</sub>处理显著降低了叶饱和含水量(p < 0.05); 叶干物质含量值在各处理下均高于N<sub>0</sub>W<sub>0</sub>, 其中N<sub>0</sub>W<sub>1</sub>处理的叶干物质含量显著高于N<sub>0</sub>W<sub>0</sub> (p < 0.05)。(3)各处理下, 叶干物质含量与比叶面积为负相关关系。在准噶尔荒漠草地, 钠猪毛菜植物功能性状在不同处理下的不同表现是适应环境变化的结果。
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李颖, 姚婧, 杨松. 东灵山主要树种在不同环境梯度下的叶功能性状研究[J]. 北京林业大学学报, 2014,36(1):72-77.
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盘远方, 陈兴彬, 姜勇, 等. 桂林岩溶石山灌丛植物叶功能性状和土壤因子对坡向的响应[J]. 生态学报, 2018,38(5):1581-1589.
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许洺山, 黄海侠, 史青茹, 等. 浙东常绿阔叶林植物功能性状对土壤水分含量变化的响应[J]. 植物生态学报, 2015,39(9):857-866.
研究群落演替过程中植物功能性状与土壤含水量的关系, 揭示植物对水分供给变化的响应策略, 具有重要的生态学意义。该研究以浙江东部天童山、南山和双峰山的3个常绿阔叶林演替系列为对象, 旨在探索不同演替阶段常见植物的功能性状与森林群落土壤含水量的相互关系。研究结果显示: 森林演替中后期的树木高度、树冠面积、叶片干物质含量显著大于演替前期植物; 相反, 叶片净光合速率和蒸腾速率随演替进程而降低。随森林演替, 表层土壤(0-20 cm)的含水量显著增加, 深层土壤(20-40 cm)含水量随演替进程增加但不显著。表层土壤含水量与树木高度、树冠面积和叶片干物质含量显著正相关, 与叶片净光合速率和蒸腾速率显著负相关; 深层土壤含水量与树冠面积显著正相关, 与叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著负相关。树木高度、树冠面积、叶片干物质含量、叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均可解释土壤含水量随演替进程的变化趋势, 而冠长比对土壤水分变化的响应最为敏感。
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丁佳, 吴茜, 闫慧, 等. 地形和土壤特性对亚热带常绿阔叶林内植物功能性状的影响[J]. 生物多样性, 2011,19(2):158-167.
植物功能性状与环境之间的关系是功能性状研究的核心问题。为了探讨地形和土壤特性的差异对亚热带常绿阔叶林植物功能性状的影响, 并找到影响古田山亚热带常绿阔叶林植物形态和生理性状的主要环境驱动因子, 我们于2008年和2009年夏天在古田山国家级自然保护区内24 ha大型监测样地测定了147个样方中115种常见木本植物的功能性状。所测性状包括3个生理生态性状(叶绿素含量、叶绿素荧光参数F<sub>v</sub>/F<sub>m</sub>和PI<sub>ABS</sub>和枝条比导率)和4个形态性状(气孔密度、叶厚度、比叶面积和叶长/宽比)。结合地形数据(平均海拔、凹凸度、坡度和坡向)和土壤数据(含水量、全氮含量、全磷含量、全碳含量和pH值), 分析影响这些功能性状的主要驱动因子。排序结果显示, 叶绿素含量随海拔和凹凸度的上升而下降, 但与土壤中的氮含量和水分含量呈现正相关关系。由于古田山土壤呈酸性, 土壤磷素缺乏, 叶绿素荧光参数F<sub>v</sub>/F<sub>m</sub>和PI<sub>ABS</sub>与土壤氮、磷含量呈现显著的负相关。枝条比导率与土壤含水量具有较为显著的正相关关系。比叶面积与海拔呈现正相关关系。研究结果表明, 在小尺度上, 海拔和凹凸度是影响亚热带常绿阔叶林植物功能性状最关键的两个地形因子, 而土壤含水量和全氮含量是影响该地植物功能性状最主要的土壤因子。然而, 由于土壤中磷的缺乏, 诸如植物光合作用等一些重要的生理过程受到影响, 使得某些性状与环境因子之间呈现出不同寻常的相关关系。
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张慧文, 马剑英, 孙伟, 等. 不同海拔天山云杉叶功能性状及其与土壤因子的关系[J]. 生态学报, 2010,30(21):5747-5758.
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李丹, 康萨如拉, 赵梦颖, 等. 内蒙古羊草草原不同退化阶段土壤养分与植物功能性状的关系[J]. 植物生态学报, 2016,40(10):991-1002.
深入认识植物功能性状的生态学含义, 对于阐明不同自然与人为干扰环境下的群落构建途径, 进一步揭示生态系统服务维持机制具有重要的理论意义。该文以内蒙古锡林河流域羊草(Leymus chinensis)草原不同退化演替阶段的群落为研究对象, 分析了土壤养分与植物功能性状的变化特征及两者之间的关系。结果表明: (1)退化导致土壤养分含量逐渐减少, 全氮和全磷在未退化的羊草+杂类草群落与严重退化的羊草+冷蒿(Artemisia frigida)群落之间差异显著; (2)随着退化演替的进程, 群落最大高度和叶片碳氮比减小, 群落最大高度在未退化的羊草+杂类草群落与轻度退化的羊草+针茅(Stipa sp.)群落之间差异显著, 碳氮比在未退化的羊草+杂类草群落与严重退化的羊草+冷蒿群落之间差异显著; (3)不同退化演替阶段的群落, 其土壤养分对植物功能性状的影响有所差异。在羊草+针茅群落, 速效氮与群落最大高度、叶片木质素含量和叶片碳氮比均呈显著负相关关系。而在羊草+糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)群落中, 上述3种植物功能性状则表现为均与全磷含量显著正相关; (4)群落植物功能性状之间的关系也因退化阶段不同而有所不同。在轻度退化的羊草+针茅群落中, 叶片木质素含量与其他4个功能性状显著正相关, 叶片碳氮比与群落最大高度、叶干物质含量、木质素含量呈显著正相关关系。在严重退化的羊草+冷蒿群落中, 所有性状均呈极显著正相关关系。表明植物通过功能性状的协调或组合, 以适应贫瘠的土壤环境。上述结果深化了对典型草原退化演替的认识, 对退化草地的恢复与保护具有一定的指导意义。
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莫江明, 彭少麟,
通过处理(根据当地习惯收割凋落物和林下层植物)和保护(无任何人为干扰)样地的比较试验,在10年时间里(1990~2000年)研究了鼎湖山生物圈保护区马尾松 (Pinus massoniana) 林群落植物养分积累动态及其对人为干扰的响应,在此基础上深入和较系统地分析讨论了不同的经营措施对马尾松林可持续性的影响,为我国目前大面积的退化马尾松林恢复和马尾松林可持续性管理提供理论依据。结果表明:1990~1995年,5年时间里由于人为干扰活动而直接从处理样地取走的各元素养分量,在林下层为(kg·hm–2):132.72 (N)、4.72 (P)、63.32 (K)、23.51 (Ca)和7.00 (Mg),在地表凋落物为(kg·hm–2):48.93 (N)、1.85 (P)、17.28 (K)、19.25 (Ca)和2.92 (Mg)。1990~2000年,保护样地林下层和地表凋落物各元素养分贮量分别以39%~41%和37%~38%的年平均增长速率逐年提高,至1995年达到高峰,之后各元素贮量在林下层和地表凋落物均以14%的年平均速率下降。在处理样地,1990~1995年期间各元素贮量在林下层年平均积累速率为17%,之后(1995~2000年期间)则为26%;与此同时,各元素贮量在地表凋落物年平均积累速率为22%~23%,之后(1995~2000年期间)则为28%。在整个试验过程,马尾松林乔木层养分元素总贮量随时间而增加,但其增加的速率随时间和样地不同而异。1990~1995年,保护样地乔木层养分元素总贮量增加了34.9%~38.1%,较处理样地(收获林下层和凋落物)总贮量增加的百分比(29.3%~33.5%)高。然而,1995~2000年,保护样地乔木层养分元素总贮量增加的百分比为26.3%~28.9%,较处理样地(1995~2000年也停止人为干扰)总贮量增加的百分比(28.8%~32.1%)低。可见,1990~1995年,人为干扰活动导致处理样地马尾松林乔木层养分元素年平均积累量降低约1.58%~1.72%,即年平均增长量约减少0.12~2.39 kg·hm–2(2.39 (N)、0.12 (P)、0.77 (K)、1.98 (Ca)、0.29 (Mg)),这些量约相当于每年通过林下层和凋落物收割活动而直接从林地中取走的养分总量的6%~19%。正是由于长期以来受收割林下层和凋落物这种人为干扰的影响,鼎湖山马尾松林乔木层养分贮量较低。这种利用方式不仅直接从林地中取走大量的养分而且还对林地肥力产生间接的负面影响,其结果使该退化林地不能恢复或继续退化。作者建议的森林利用方法代替目前收割林下层和凋落物方式,既可以满足当地居民燃料的需求还有利于马尾松林的自然恢复。
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不同物种间的功能性状差异是自然生态系统中物种共存的基础, 而物种内个体间的性状变异对物种的共存和分布同样具有重要作用。本文以湖北星斗山自然保护区亚热带常绿落叶阔叶混交林内28种主要树种(通过物种多度排序获得, 其中常绿和落叶树种各14种)为研究对象, 探讨不同叶习性树种的4种功能性状(比叶面积、叶干物质含量、叶面积和比茎密度)在种间和种内的差异程度。结果表明: (1)常绿和落叶树种在4种功能性状上均存在显著差异, 常绿树种的比叶面积和叶面积显著低于落叶树种, 但叶干物质含量和比茎密度则显著高于落叶树种; (2)比叶面积的变化主要来源于叶习性(57.49%), 叶面积变化主要来源于种间(66.80%)和种内变异(27.52%), 叶干物质含量的变化主要来源于种间(38.12%)和种内(33.88%)变异, 但比茎密度的变化主要来源于种内变异(51.50%), 其次为种间变异(32.52%); (3)常绿和落叶树种种间水平的性状相关性可能掩盖各功能性状之间的相关性。种内变异能够显著影响群落间的植物功能性状差异, 但不同功能性状的种内变异程度存在差异。
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性状变异反映了植物的生活史对策。该研究以贵州普定县天龙山10种木本植物为对象, 通过分析枝叶和根系9个功能性状的种间与种内变异, 揭示植物对喀斯特生境的适应策略。结果表明: (1) 9个性状变异程度不同, 细根组织密度的种间和种内变异系数最大, 分别达96.47%和51.44%, 小枝干物质含量的种间与种内变异最小, 分别为11.67%和6.83%。(2)种间水平的细根组织密度在不同物种中没有显著的差异, 比根长、叶厚度、叶面积、比叶面积、叶干物质含量、叶组织密度、小枝干物质含量和小枝组织密度均表现出显著的差异。在种内, 比叶面积差异显著, 其他性状差异不显著。(3)绝大多数叶和枝性状间显著相关, 比根长与比叶面积显著负相关, 其他根系性状与枝叶性状相关性不显著。总之, 与同纬度非喀斯特地区植物相比, 普定喀斯特地区植物具有较小的叶面积和比根长度, 较大的叶干物质含量、叶组织密度等一系列有利于减小蒸腾和储存养分的功能性状组合, 这可能是其适应干旱贫瘠的喀斯特环境的主要生态策略。
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热带山地常绿林和热带山顶矮林均属于热带云雾林。为了揭示其群落结构和物种多样性特征, 在海南岛霸王岭热带山地常绿林和热带山顶矮林分别设置8个和10个2,500 m<sup>2</sup>样方, 调查所有DBH≥1 cm的乔木、灌木和藤本植株。结果显示: (1)热带山地常绿林幼树(1 cm≤DBH<5 cm)和小树(5 cm≤DBH<10 cm)的平均密度显著小于热带山顶矮林, 而成年树(DBH≥10 cm)平均密度无显著差异; 前者小树和成年树的平均胸径显著大于后者, 而幼树平均胸径显著小于后者; 前者所有径级植株的平均高度显著大于后者; (2)两森林类型优势种不同, 但优势科和优势属相似, Sørensen物种相似性指数为0.71; (3)逻辑斯蒂模型是拟合两森林类型种–面积关系的最优模型; 热带山地常绿林物种丰富度观测值及根据刀切法和抽样法估计的物种丰富度值都比热带山顶矮林高。综合分析表明, 热带山地常绿林和热带山顶矮林群落植株密度、胸径、高度和物种多样性差异较大。
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