南京林业大学学报(自然科学版) ›› 2024, Vol. 48 ›› Issue (3): 46-57.doi: 10.12302/j.issn.1000-2006.202405008
所属专题: 郑万钧先生诞辰120周年纪念专题
• 专题报道Ⅰ:郑万钧先生诞辰120周年纪念专题(执行主编 曹福亮,施季森,尹佟明,方升佐) • 上一篇 下一篇
收稿日期:
2024-05-08
修回日期:
2024-05-17
出版日期:
2024-05-30
发布日期:
2024-06-14
通讯作者:
*王贤荣(wangxianrong66@njfu.edu.cn),教授。
作者简介:
伊贤贵(yixiangui@njfu.edu.cn),副教授。
基金资助:
YI Xiangui(), LI Meng, WANG Xianrong*()
Received:
2024-05-08
Revised:
2024-05-17
Online:
2024-05-30
Published:
2024-06-14
摘要:
回顾与整理了樱亚属分类学的研究历史,对各主要樱亚属分类系统进行了概述。总结樱亚属植物实验分类学相关研究,认为形态学标记依然是樱亚属分类的基础;SSR标记研究可以为樱亚属种间及种内关系讨论提供证据;DNA序列标记在樱亚属分类研究中成果显著,基本厘清了樱亚属系统发育关系。整合樱亚属系统发育研究与地理分布最新数据,描绘了樱亚属系统发育主要框架,推测喜马拉雅山区至中国西南部或地中海地区为樱亚属起源地,总结了樱亚属迁移扩散的主要线路。结合文献与标本资料以及野外调查与最新研究结论,列出世界樱亚属物种名录共计76种(含11变种),并对樱亚属植物主要分布区及类群进行了统计;对山樱花复合群与大叶早樱复合群及其他争议类群,提出了分类处理观点。综合分析了樱亚属系统分类学研究现状,认为樱亚属复合体及存疑类群,以及中西部地区资源调查与分类整理等需要更深入的研究;大尺度下的多物种、多群体与多组学的组合探究,是樱亚属系统分类学研究的重要方向。
中图分类号:
伊贤贵,李蒙,王贤荣. 樱亚属分类学研究进展[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2024, 48(3): 46-57.
YI Xiangui, LI Meng, WANG Xianrong. A review on the taxonomy study of Prunus subgen. Cerasus (Mill) A. Gray[J].Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition), 2024, 48(3): 46-57.DOI: 10.12302/j.issn.1000-2006.202405008.
表1
樱亚属分类学历史概要"
作者(年份) authors(year) | 主要观点与系统简介 range and synopsis of Subgen. Cerasus taxonomy |
---|---|
Tournefort(1700) | 最早发表了李属Prunus、梅属Armeniaca Scop.、桃属Persica Mill.、樱属Cerasus Mill.、扁桃属Amygdalus L.和桂樱属Laurocerasus L.共6属的名称 |
Linnaeus(1753)[ | 首次确立了李属Prunus L.,范围类似广义李属,发表本属模式种欧洲酸樱桃P. cerasus L. |
Miller(1754)[ | 采用樱属Cerasus Mill. 观点,首次将樱属Cerasus从李属中独立出来,对属特征进行了描述,记录了19个类群,未有正式学名。该分类观点在许多重要樱亚属分类专著中长期采用 |
Adanson(1763) | 采用Cerasus观点,描述了该类群植物的花及果实特征 |
Miller(1768) | 采用Cerasus观点;记录C. vulgaris Mill.(P. cerasus的异名)、C. nigra Mill.(欧洲甜樱桃P. avium L.的异名)、C. hortensis Mill.(欧洲酸樱桃的异名)、C. mahaleb (L.) Mill.圆叶樱桃、C. canadensis Mill. (杏P. armeniaca L.的异名)等5个类群 |
Weston(1770) | 采用Prunus-Cerasus观点;记录了20个名称,包括了部分樱花类及稠李类(北美稠李P. virginiana L.)等,并描述了花被瓣型、果实颜色及香气等主要性状特征 |
Jussieu(1789) | 采用樱属Cerasus观点;范围包括总状花序类的稠李类(Padus Mill.)与桂樱类(Laurocerasus ) |
Persoon(1807) | 采用Prunus观点;并行于桃属与梅属,记载P. mahaleb圆叶樱桃、P. fruticosa Pall.草原樱桃、P. cerasus、P. avium、P. pensylvanica L. F.针叶樱桃、P. incisa Thunb.豆樱等樱亚属植物以及矮李类、稠李与桂樱类等35种 |
Candolle(1825) | 采用Cerasus观点;设置了两个组:Sect.1. Cerasophora;Sect.2. Laurocerasus。其中Sect.1记录了包括部分樱花类的22个类群 |
Gray(1856) | 首次采用Prunus sect. Cerasus观点,等同于如今的樱亚属概念 |
Bentham与 Hooker (1865) | 采用Prunus sect. Cerasus观点;详细的记录了李属各组(桃、杏、李、樱、桂樱)的形态特征与地理分布,认为樱组的类群约有20个种 |
Hooker(1879) | 采用Prunus sect. Cerasus观点;其下设置两类,I类:花叶同放类,记录有P. avium、P. cerasus、P. rufa Wall. Ex Hook.f. 红毛樱桃 P. prostrata Hook.f. (岩樱桃P. prostrata Labill.)、P. tomentosa Thunb.毛樱桃. II类:先叶开放类,记录有P. puddum Hook.、P. jacquemontii Hook.F.(阿富汗樱桃) |
Focke(1888) | 采用Prunus Untergatt. Cerasus的处理方式;记录了P. avium、P. cerasus、P. puddum、 P. mahaleb与P. tomentosa,并附了欧洲酸樱桃的花与果墨线图 |
Greene(1905) | 采用Cerasus观点;发表了美国西部樱属10个新种学名,8个学名后都被处理为苦樱桃P. emarginata (Douglas ex Hook.) Eaton的异名,而C. parvifolia Greene则为冬樱 P. × parvifolia (Matsum.) Koehne的异名 |
Schneider(1906) | 采用Subgen. Cerasus的观点;下设3个组:Sect. a. Microcerasus;Sect. b. Pseudocerasus;Sect. c. Eucerasus。其中Sect.b. Pseudocerasus下记录有高盆樱桃P. cerasoides Maxim、丁字樱桃P. apetala (Siebold & Zucc.) Franch. & Sav. 、P. herincquiana (Lavallée) Mouill. 与P. miqueliana Maxim.(均为江户彼岸P. itosakura Siebold的异名)、樱桃P. pseudocerasus Lindl.、山樱花P. serrulata Lindl.等;Sect. c. Eucerasus下记录有P. fruticosa、P. cerasus、P. avium、P. mahaleb、P. emarginata、P. pennsylvanica、黑樱桃P. maximowiczii Rupr.等樱亚属植物 |
Koehne(1912)[ | 采用Subgen.Cerasus观点;其下分为2个Grex: Grex I. Typocerasus(典型樱群系)与Grex Ⅱ. Microcerasus(矮生樱群系);Grex.I下共设4个组Sect.、15个亚组Subsect.和11个系Ser.。2个Greges(Grex.的复数,位于亚属与组之间的分类等级名词)的范围和现今的樱亚属和矮生樱亚属相似。Grex I. Typocerasus的框架与物种记录及处理如下所示。Sect.I. Cremastosepalum:[(Subsect.1. Mahaleb:Ser.1. Eumahaleb, Ser.2. Paramahaleb;中国无记录); (Subsect.2. Eucerasus:中国无记录);(Subsect.3. Phyllomahaleb:Ser.1. Aphanadenium:P. pulchella Koehne(P. maximowiczii的异名);Ser.2. Macradenium: 锥腺樱桃P. conadenia Koehne、雕核樱桃P. pleiocerasus Koehne、盘腺樱桃P. discadenia Koehne、四川樱桃P. szechuanica Batalin); (Subsect.4. Phyllocerasus:康定樱桃P. tatsienensis Batalin (P. pilosiuscula Koehne / P. litigiosa Koehne)、多毛樱桃P. polytricha Koehne、微毛樱桃P. clarofolia C.K.Schneid. (P. variabilis Koehne/P. rehderiana Koehne / P. venusta Koehne));(Subsect.5. Pseudomahaleb:云南樱桃P. yunnanensis Franch. (P. macgregoriana Koehne)、蒙自樱桃P. henryi (C.K.Schneid.) Koehne、P. neglecta Koehne(未处理));(Subsect.6. Lobopetatum:(Ser.1. Heterocalyx:崖樱桃P. scopulorum Koehne/ P. involucrata Koehne(樱P. pseudocerasus的异名)、P. glabra (Pamp.) Koehne (P. conradinae Koehne华中樱桃的异名)、长毛樱桃P. hirtipes Hemsl.、浙闽樱桃P. schneideriana Koehne、西南樱桃P. duclouxii Koehne (P. yunnanensis的异名)、P. ampla Koehne(未处理)、P. malifolia Koehne (P. cyclamina Koehne,襄阳山樱桃的异名);(Ser.2. Cyclaminium:P. cyclamina、P. rufoides Koehne、P. plurinervis Koehne (未处理)、P. hirtifolia Koehne (P. yunnanensis的异名)。Sect.2. Pseudocerasus:[Subsect.7. Hypadenium:中国无记录];[Subsect.8. Sargentiella:山樱花P. pseudocerasus、P. serrulata(异名P. wildeniana Koehne)、P. tenuiflora Koehne (P. leveilleana Koehne霞樱的异名)、P. concinna Koehne (P. veitchii Koehne维氏樱桃的异名)、P. twymaniana Koehne (P. conradinae Koehne的异名)];[Subsect.9. Conradinia:P. sprengeri Pamp.(P. clarofolia的异名)、P. conradinae Koehne (P. helenae Koehne)、P. saltuum Koehne / P. pauciflora Bunge (P. pseudocerasus的异名)];[Subsect.10. Serrula:P. majestica Koehne (P. cerasoides的异名)、细齿樱桃P. serrula Franch.];[Subsect.11. Puddum:P. cerasoides];[Subsect.12. Microcalymma:P. herincquiana (Lavallée) Mouill.(P. itosakura的异名)] ;[Subsect.13. Ceraseidos:(Ser.1. Phyllopodium: 刺毛樱桃P. setulosa Batalin、P. phyllopoda Koehne(未处理)、灰毛叶樱桃P. canescens Bois、P. veitchii);(Ser.2. Droserina:P. giraldiana C.K.Schneid. (未处理)]、P. droseracea Koehne (P. trichostoma的异名);(Ser.3. Oxyodon:P. trichostoma Koehne (P. latidentata Koehne / P. glyptocarya Koehne / P. pleuroptera Koehne / P. podadenia Koehne / P. lobulata Koehne)、P. oxyodonta Koehne(未处理)、P. micromeloides Koehne(未处理)、托叶樱桃P. stipulacea Koehne、P. zappeyana Koehne(P. veitchii的异名);(Ser. 4. Euceraseidos: P. caudata Franch.尖尾樱桃);Ser.5. Amblyodon: P. gracilifolia Koehne (P. setulosa异名)、P. rossiana Koehne(未处理)]。发表了共计63个典型樱亚属学名,包括35个中国产新种;该分类系统对樱亚属的后续研究影响深远 |
Wilson(1916)[ | 采用Prunus观点;对日本樱花资源(种及品种)进行了整理,记录P. maximowiczii、P. pseudocerasus、P × subhirtella Miq. (含种下等级)、东京樱花P. × yedoensis Matsum.、钟花樱桃P. campanulata Maxim.、P. incisa、高岭樱桃P. nipponica Matsum.、P. serrulata(含众多种下等级)、P. × lannesiana (Carrière) E.H.Wilson/ P. sieboldii(含种下等级)、丁字樱桃(含种下等级)P. apetala (Siebold & Zucc.) Franch. & Sav.;许多品种类群被处理为种或种下等级 |
陈嵘(1937)[ | 采用Subgen. Cerasus观点;记录34种(含种下等级),并对各类群进行了详细描述。其下设5个类群(Group),包括1个矮李类群Microcerasus(郁李类);以及Cerasus、Eucerasus、Phyllomahaleb、Pseudocerasus等典型樱亚属类群;记录樱亚属植物34种。该书代表我国学者对樱亚属分类学研究的开始 |
Rehder(1951)[ | 采用Subgen. Cerasus观点;对Koehne部分Subsect.进行了重新整理,其下设立了7个组: Sect.1. Microcerasus; Sect.2. Pseudocerasus; Sect.3. Lobopetalum; Sect.4. Eucerasus; Sect.5. Mahalebs; Sect.6. Phyllocerasus; Sect.7. Phyllomahaleb |
刘慎谔(1959) | 采用Subgen. Cerasus观点;记录东北地区樱花类物种9种(含种下等级) |
Shishkin等 (1971)[ | 采用Subgen. Cerasus观点;借鉴了Jussieu与Koehne的处理观点,下设2亚属,其中亚属1含3个组。Subgen.1. Typocerasus:Section1. Mahaleb,Section2. Psedocerasus,Section 3. Hypadenium;而 Subgen.2. Microcerasus为矮李与桃类群 |
郑万钧(1985)[ | 采用樱亚属Subgen. Cerasus的观点,其下无更小的分类单位;记录49种(含7个变种),其中樱花类37种(含5变种)。该专著最全面地记录了我国樱亚属植物,为后期《中国植物志》等的樱亚属分类处理奠定了重要基础 |
俞德浚和李朝銮 (1986)[ | 采用Cerasus Miller观点,在《中国植物志》中,下设2亚属即典型樱亚属Subgen.I. Cerasus与矮生樱亚属Subgen.II. Microcerasus;共记录樱属植物55种(含10个变种)。其中典型樱亚属Subgen.I. Cerasus下设9个组: Sect.1. Phyllomahaleb总状组, Sect.2. Phyllocerasus伞形组, Sect.3. Cerasus芽鳞组, Sect.4. Lobepetalum裂瓣组, Sect.5. Pseudocerasus小苞组, Sect.6. Mahaleb圆叶组, Sect.7. Seraseidos重齿组, Sect.8. Serrula细齿组, Sect.9. Sargentilla黑果组,共记录典型樱亚属植48种(含种下等级) |
川崎哲也(1994)[ 大场秀章等(2007)[ | 采用Cerasus Miller观点,参考Wilson收录日本樱花共计15种及16个种下等级;记录了9个野生杂交种。许多品种类群被处理为种或种下等级 |
王贤荣 (1996/2014)[ | 采用Cerasus观点,借鉴Koehne与俞德俊等系统,整理记录樱属植物48种及10变种。其中典型樱亚属I.Subgen. Cerasus下设2组12系。相较于俞德俊处理观点,新成立了芒齿系Ser.10. Setolae X. R. Wang et C. B.Shang和展萼系Ser.7. Pseudocerasoides X. R. Wang et C. B.Shang,重新组合了红果系Ser. Conradinia (Koehne) X. R. Wang et C. B.Shang;记录典型樱亚属植物 48种(含8个变种) |
Iwatsuki等(2001)[ | 采用Cerasus Miller观点;在Flora of Japan中下设两个亚属3个组,其中典型樱亚属下设3个组。Subgen.Ⅱ. Cerasus:Sect.1. Cerasus,Sect.2. Phyllomahaleb,Sect.3. Sargentilla;共记录24种(含10个种下等级),另记录自然杂交类群13种;人工栽培9种;许多品种类群按种或种下等级处理,野生类群约10种 |
Li等(2003)[ | 采用Cerasus Miller观点;将所有樱属植物分为两大类(单芽类与3芽类),其下无其他更小分类等级处理。共记录樱属植物54种(含9个变种),其中单芽类44种(含6个变种)。部分类群进行了处理:将崖樱桃C. scopulorum (Koehne) T.T.Yu & C.L.Li归入C. pseudocerasus (Lindl.) Loudon ;将C. duclouxii (Koehne) T.T.Yu & C.L.Li归入C. yunnanensis (Franch.) T.T.Yu & C.L.Li;将泰山野樱花C. serrulata var. taishanensis Yi Zhang et C. D. Shi归入C. serrulata (Lindl.) Loudon;将红花高盆樱桃C. cerasoides var. rubea (Ingram) T. T. Yu & C. L. Li并入高盆樱桃C. cerasoides (Buchanan-Hamilton ex D. Don) S. Y. Sokolov;将P. rufa var. trichantha (Koehne) H.Hara与P. imanishii Kitam.组合至毛瓣藏樱C. trichantha (Koehne) C. L. Li & S.Y. Jiang;收录西藏樱桃C. yaoiana W. L. Zheng;未收录红毛樱桃P. rufa 与海南樱桃P. hainanensis (G.A.Fu & Y.S.Lin) W.C.Chen |
表2
世界樱亚属物种名录"
种名species | 分布主要区域 distribution | 种名species | 分布主要区域distribution |
---|---|---|---|
1.P. apetala丁字樱桃 | 日本(本州东部) | 39.P. paludosa 景宁晚樱 | 中国浙江 |
2.P. avium 欧洲甜樱桃 | 欧州西部;亚洲西部等 | 40.P. patentipila 散毛樱桃 | 中国西南部 |
3.P. campanulata 钟花樱桃 | 中国东南部 | 41.P. pensylvanica 针叶樱桃 | 美国;加拿大 |
4.P. campanulata var. wuyiensis 武夷红樱 | 中国东南部 | 42.P. pleiocerasus 雕核樱桃 | 中国西南部 |
5.P. canescens 灰毛叶樱桃 | 中国中西部 | 43.P. polytricha 多毛樱桃 | 中国西部 |
6.P. caudata 尖尾樱桃 | 中国西南部 | 44.P. pseudocerasus 樱桃 | 中国广布 |
7.P. cerasoides 高盆樱桃 | 中国西南部;尼泊尔;不丹等 | 45.P. pusilliflora 细花樱桃 | 中国西南部 |
8.P. cerasoides var. rubea 红花高盆樱桃 | 中国西南部、缅甸 | 46.P. rufa 红毛樱桃 | 中国西南部;尼泊尔;不丹等 |
9.P. clarofolia 微毛樱桃 | 中国中西部至东部 | 47.P. rufoides尾叶樱桃 | 中国中东部 |
10.P. conadenia 锥腺樱桃 | 中国西南部 | 48.P. rufoides var. abbreviata 短梗尾叶樱桃 | 中国中东部 |
11.P. conradinae 华中樱桃 | 中国中东部 | 49.P. rufoides var. longistyla 长柱尾叶樱桃 | 中国东南部 |
12.P. conradinae var. quanzhouensis 全州樱桃 | 中国广西 | 50.P. sargentii大山樱 | 日本 |
13.P. crataegifolia 山楂叶樱桃 | 中国西南部 | 51.P. schneideriana 浙闽樱桃 | 中国浙江与福建 |
14.P. cyclamina 襄阳山樱 | 中国中西部 | 52.P. scopulorum 崖樱桃 | 中国西部、西南部 |
15.P. cyclamina var. biflora 双花山樱桃 | 中国中西部 | 53.P. serrula 细齿樱桃 | 中国西南部、缅甸 |
16.P. discoidea 迎春樱桃 | 中国东南部 | 54.P. serrulata 山樱花 | 中国广布;朝鲜半岛 |
17.P. dolichadenia 长腺樱桃 | 中国西部 | 55.P. serrulata var. huanggangensis黄岗山樱花 | 中国福建与江西 |
18.P. emarginata 苦樱桃 | 美国;加拿大 | 56.P. serrulata var. lannesiana 晚樱 | 中国;日本 |
19.P. fengyangshanica凤阳山樱桃 | 中国浙江 | 57.P. takasagomontana 山白樱 | 中国台湾 |
20.P. fructicosa 草原樱桃 | 中国;欧洲;西亚;俄罗斯等 | 58.P. takesimensis竹岛樱桃 | 中国西部 |
21.P. harae 黄毛樱桃 | 不丹 | 59.P. setulosa 刺毛樱桃 | 中国西部 |
22.P. hirtipes长毛樱桃 | 中国江西 | 60.P. singalilaensis 辛加利拉樱桃 | 印度;尼泊尔 |
23.P. hefengensis 鹤峰樱桃 | 中国湖北 | 61.P. stechuaniana 四川樱桃 | 中国西部 |
24.P. henryi 蒙自樱桃 | 中国西南部;缅甸 | 62.P. stipulacea 托叶樱桃 | 中国西部 |
25.P. himalaica 喜马拉雅樱桃 | 尼泊尔、印度 | 63.P. takesimensis 竹岛樱 | 日本 |
26.P. incisa 豆樱 | 日本 | 64.P. taplejungnica 塔普勒琼樱桃 | 尼泊尔 |
27.P. itosakura 江户彼岸 | 日本;朝鲜半岛 | 65.P. tatsienensis 康定樱桃 | 中国西部 |
28.P. itosakura var. ascendens 野生早樱 | 中国中东部 | 66.P. tongmuensis 桐木樱桃 | 中国福建与江西 |
29.P. itosakura var. taiwaniana 雾社樱桃 | 中国台湾 | 67.P. topkegolensis 托可戈拉樱桃 | 尼泊尔 |
30.P. jamasakura 红山樱 | 韩国;日本 | 68.P. transarisanensis 阿里山樱 | 中国台湾 |
31.P. jingningensis 沼生矮樱 | 中国浙江 | 69.P. trichantha 毛瓣藏樱 | 中国西南部;印度;尼泊尔 |
32.P. kumanoensis 熊野樱桃 | 日本 | 70.P. trichostoma 川西樱桃 | 中国西部与西南部;缅甸 |
33.P. leveilleana 霞樱 | 朝鲜半岛;日本 | 71.P. vulgaris 欧洲酸樱桃 | 欧洲;西亚 |
34.P. mahaleb 圆叶樱桃 | 欧洲;高加索地区等 | 72.P. yaoiana 姚氏樱桃 | 中国西南部 |
35.P. matuurai 太平山樱花 | 中国台湾 | 73.P. yedoensis 东京樱花 | 韩国;日本 |
36.P. maximowiczii 黑樱桃 | 中国台湾 | 74.P. yunnanensis 云南樱桃 | 中国西南部 |
37.P. mugus 偃樱桃 | 中国西南部;缅甸 | 75.P. yunnanensis var. polybotrys 多花云南樱桃 | 中国西南部 |
38.P. nipponica 高岭樱 | 日本;俄罗斯 | 76.P. xueluoensis 雪落樱桃 | 中国中东部 |
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