系统梳理裸子植物系统分类历史,按标志性研究进展,将1753年以来裸子植物分类研究历史划分为6个发展阶段:第1阶段为混沌时期(1753—1827年),从Linnaeus至Brown提出裸子植物概念之前,裸子植物未被作为一个类群处理,以Linnaeus的性系统为代表;第2阶段为概念形成时期(1827—1843年),从Brown发现裸子植物至Brongniart正式将裸子植物处理为一个类群之前,是裸子植物发现和概念的确立时期;第3阶段为萌芽时期(1843—1864年),从Brongniart至Braun之前,这一时期人们虽然将裸子植物作为一个类群处理,但还是将它作为被子植物双子叶植物的一个部分,代表系统如Bentham & Hooker的分类系统;第4阶段为裸子植物系统分类的奠基时期(1864—1926年),从Braun至Pilger,这个阶段人们将裸子植物从被子植物中独立出来,发现了银杏精子具鞭毛这样的原始性状,将银杏从红豆杉类植物中分出,厘清了裸子植物的主要传代线,奠定了裸子植物系统分类的基础,但是该时期人们对裸子植物科的概念还比较模糊,以Eichler和Engler的系统为代表,为后续分类系统奠定基础;第5阶段为“百家争鸣”时期(1926—2011年),从Pilger至Christenhusz 等之前,该时期提出的分类系统很多,分类阶元的应用从目至门都有不同的观点,且从形态学、解剖学、胚胎学、植物化学、古植物学、分支分类学等方面,证据类型和方法十分多样。争论主要集中在银杏、红豆杉类和买麻藤类等类群的亲缘关系和系统归属,以及对罗汉松科、杉科和柏科的界定方面,以Pilger系统和郑万钧为代表;第6阶段是分子系统学和整合分类学时期(2007—),从Anderson等至今,该时期以分支分类学原理为准则,以系统发生树为骨架,综合分子系统学、解剖学、形态学、植物化学以及分子系统学等证据,建立和完善裸子植物分类系统,以Yang等提出的裸子植物分类系统为本阶段的代表性分类系统。笔者还展望了裸子植物未来在物种界定、整合分类学以及保护生物学等方面的重点研究发展趋势。
著名树木学家、林学家和林业教育家郑万钧(1904—1983),一生追求树木学科学与教育事业。作为树木学学习者,他勤奋好学,幸遇良师,治学有方;作为树木科学家,他专攻树木分类研究,主攻裸子植物分类研究,并从树木学拓展到森林地理学;作为树木学教育者,他主张立德树人,强调实践能力培养,注重科研反哺教学。郑万钧先生将林区看作最好的实验室,并亲临浙江西天目山、四川西部和湖北利川等林区实地考察,采集了包括模式标本在内的大量植物标本。郑万钧先生对树木学作出了许多贡献,发现并命名1个新科、5个新属和139个新种(含变种),其中最重要的贡献是发现并命名水杉(Metasequoia glyptostroboides Hu et W.C. Cheng)和建立裸子植物分类系统。
回顾安息香科(Styracaceae)植物系统分类学的研究历史。分析安息香科系统学研究的多学科证据,发现叶片脉序结构、形态解剖、花粉形态、染色体数目、数量分类学和分子系统学研究等证据对安息香科的范围和属的界定具有重要价值。安息香属(Styrax )的染色体基数是8,白辛树属(Halesia)、北美银钟花属(Pterostyrax)、秤锤树属(Changiostyrax)和长果安息香属(Sinojackia)的染色体基数是12。分子系统学的研究结果表明,安息香科可以分为4个分支:安息香属和山茉莉属(Huodendron)分别构成基部的2个分支,赤杨叶属(Alniphyllum)和岐序安息香属(Bruinsmia)构成一支,而安息香科其他各属构成一支。根据这些证据提出了安息香科的一个新分类系统:安息香科可分为4个族,即安息香族(Styraceae)、山茉莉族(Huodendreae)、赤杨叶族(Alniphylleae)和银钟花族(Halesieae);其中安息香族包括安息香属,山茉莉族包括山茉莉属,赤杨叶族包括赤杨叶属和岐序安息香属,而银钟花族包含了其他各属;从白辛树属分出一新属——万钧安息香属(Chengiostyrax)。
柏木属(Cupressus L.)是柏科的模式属,1753年由卡尔·林奈在其著作《植物种志》中命名,其模式种为地中海柏木(Cupressus sempervirens L.)。但是,随着越来越多的物种得以发现和描述,以及近几十年来系统发育学和群体遗传学研究的开展,柏木属的分类地位和物种数量争议不断。2011年,Christenhusz等提出现存裸子植物新的分类系统时(即克氏裸子植物系统),柏木属 (Cupressus sensu Christenhusz) 的概念可涵盖4个属级类群:狭义柏木属、金柏属、北美金柏属、美洲柏木属;通常广义柏木属 (Cupressus sensu lato) 涵盖狭义柏木属和美洲柏木属物种;而狭义柏木属 (Cupressus sensu stricto) 仅包含广义柏木属中分布在旧世界的物种。基于21世纪以来国内外学者对柏木属及其近缘属的研究进展,以及笔者自身的研究和野外考察经验,笔者简要综述了该属的分类地位和物种多样性。最新的系统发育基因组学证据表明,狭义柏木属为单系群且与刺柏属互为姊妹关系,二者的共同祖先与金柏属、北美金柏属、美洲柏木属的共同祖先互为姊妹关系。对一些具争议的分类处理提出了新的见解,将Cupressus rushforthii Maerki & J.Hoch降级为Cupressus austrotibetica Silba的异名,并确认剑阁柏木为大渡河柏木(Cupressus fallax Franco)和柏木(Cupressus funebris Endlicher)的杂交后代,将其拉丁名修订为Cupressus × jiangeensis N.Zhao;同时,将王氏柏木(Cupressus ×wangii J.Hoch, Maerki & Rushforth)处理为剑阁柏木的异名;另外,为避免混淆,建议将西藏波密县新近发现的亚洲最高树种Cupressus austrotibetica Silba中文名修改为“西藏高柏”,将主要分布在尼泊尔的“西藏柏木”(Cupressus torulosa D.Don ex Lamb.)中文名恢复为“喜马拉雅柏”。根据目前的研究现状,狭义柏木属应包含14种,其中包括1个杂种。为确保未来柏木属物种划分的准确性和科学性,建议采用整合物种概念,在分类工作中综合考虑形态学、遗传学、生态学和生物地理学等多维度数据。新一代测序技术等前沿技术方法为柏木属系统分类与进化研究提供了强大工具,未来对狭义柏木属物种多样性及其演化历史的探索和理解还将进一步深入。
回顾与整理了樱亚属分类学的研究历史,对各主要樱亚属分类系统进行了概述。总结樱亚属植物实验分类学相关研究,认为形态学标记依然是樱亚属分类的基础;SSR标记研究可以为樱亚属种间及种内关系讨论提供证据;DNA序列标记在樱亚属分类研究中成果显著,基本厘清了樱亚属系统发育关系。整合樱亚属系统发育研究与地理分布最新数据,描绘了樱亚属系统发育主要框架,推测喜马拉雅山区至中国西南部或地中海地区为樱亚属起源地,总结了樱亚属迁移扩散的主要线路。结合文献与标本资料以及野外调查与最新研究结论,列出世界樱亚属物种名录共计76种(含11变种),并对樱亚属植物主要分布区及类群进行了统计;对山樱花复合群与大叶早樱复合群及其他争议类群,提出了分类处理观点。综合分析了樱亚属系统分类学研究现状,认为樱亚属复合体及存疑类群,以及中西部地区资源调查与分类整理等需要更深入的研究;大尺度下的多物种、多群体与多组学的组合探究,是樱亚属系统分类学研究的重要方向。
【目的】 以桂花为代表的木犀属植物种具有很高的经济和研究价值。然而,由于种间缺乏明显的形态特征,该属内的种间关系一直存在争议,因此亟须对属内的分组关系进行分类修订。【方法】 整合了形态特征、分子系统发育的多重证据对属内的组级分类单位进行界定,并利用分类学原理和命名法规进行分类处理。【结果】 将木犀属划分为4个主要分支,即保留木犀组和管花木犀组,将美丽木犀分支独立成组,将野桂花和短丝木犀分支独立成组,将离瓣木犀组归并至木犀组。4个分支在形态特征、系统发育、地理分布上均获得强有力的支持。【结论】 新修订保证了各组在系统发育关系上的单系性以及形态上的特异性,使得植物种间关系更符合系统演化证据,为今后的科学研究以及资源保护利用提供重要参考。
【目的】 利用立地条件相对均一的圃地建立短期测定林,通过分析67个参试杉木无性系苗期生长性状的遗传变异情况及遗传-环境互作效应对各性状选择的影响程度,探讨无性系苗期超早期选择策略,进一步对大量候选无性系开展快速初筛和超早期选择,以降低长期测定成本,提高无性系选育效率。【方法】 利用杉木第3代种子园子代实生群体选择优良单株,扦插繁育成无性系,于圃地做性状短期测定。参试无性系67个,重复10次,12株小区,完全随机区组设计。造林1 a后,测定苗高、地径、侧枝数和最长侧枝长度共4个生长性状指标,通过构建表型方差分析模型,估算遗传方差分量,以及遗传与环境互作效应方差分量的值,并利用ASReml软件分别估算遗传力和重复力。【结果】 在圃地栽植1 a后,参试无性系的苗高、地径、侧枝数和最长侧枝长度均值分别为0.640 m、1.010 cm、10.30条和0.28 m,4个观察性状的表型变异系数分别为12.86%、14.88%、21.34%和14.89%;参试67个无性系在苗高、地径、侧枝数和最长侧枝长度性状上存在显著遗传差异,测定性状的重复力均达0.74左右,遗传力估值均稳定在0.48左右;所测4个性状的遗传与环境互作方差分量占总遗传方差的35%左右;地径与苗高、侧枝数和最长侧枝长度存在显著相关,遗传相关系数均达0.9以上;以地径性状为指标进行选择,苗高、地径、侧枝数和最长侧枝长度的遗传增益估值随着入选率的降低逐渐增高,但苗高、侧枝数和最长侧枝长度重复力、遗传力以及遗传-环境互作方差比例均保持在较为稳定的范围内,呈现出一定程度的波状变化;而地径则随着入选率的降低,重复力和遗传力估值下降,遗传-环境互作方差比例增大。当入选率降低到40%以下时,杉木无性系的苗高、侧枝数和最长侧枝长度3个性状的遗传-环境互作方差比例分别达到41.18%~48.61%、37.82%~40.13%和39.61%~54.37%,但地径的遗传-环境互作方差比例由45.91%快速上升至94.33%,当入选无性系数量由19个降至16个时,地径遗传力和遗传-环境互作方差比例发生显著变化,地径遗传力由0.226 3降至0.091 4,遗传-环境互作方差比例由63.09%迅速增加到83.26%;取30%左右入选率,筛选出19个无性系用于山地造林长期测定,初选材料的苗高、地径、侧枝数和最长侧枝长度的均值分别为0.73 m、1.20 cm、12.4条和0.33 m,遗传增益均值分别为10.81%、15.45%、16.66%和13.88%,分别比群体均值高出14.06%、18.81%、20.39%和17.86%。【结论】 遗传-环境互作效应对杉木无性系表型性状的影响不可忽视,其互作方差在总遗传方差中具有较大的占比;杉木无性系苗高生长和侧枝生长受遗传与环境互作作用影响相对较小,地径可能对圃地微环境变化等因素更为敏感,因而将苗高和地径性状综合起来进行杉木无性系超早期选择能够取得较为理想的结果;降低入选率并不能剔除遗传-环境互作效应对地径和最长侧枝长度的影响,高强度的选择反而会增加遗传-环境互作的影响,但适当的入选强度既能保留无性系间目标性状遗传变异的丰富度,又能固定大部分的遗传-环境互作效应;短期圃地测定,能对大量待测杉木无性系进行快速初筛,缩小长期测定林面积,降低测定成本;对参试无性系性状遗传与环境互作效应特征进行早期解析,可为充分利用遗传与环境的有益互作效应提供重要依据。
